Однако в отличие от фагоцитов, бактерицидные эффекты этих механизмов незначительны. Их основная направленность — развитие противопаразитарных эффектов. Они обеспечиваются высвобождением во внеклеточное пространство основного продукта гранул эозинофилов — главного щелочного белка.
Достаточно много известно о механизмах дегрануляции и высвобождаемых продуктах базофилов и тучных клеток. В основном индукторами дегрануляции у этих клеток выступают антитела класса Е. Однако дегрануляцию могут вызывать и многие митогены (такие как FGA и КопА), фрагменты комплемента (СЗа и С5а) цитокины, а также кальциевые ионофоры, меллитин и некоторые лекарственные средства (кодеин, морфин и др.).
Сама по себе дегрануляция этих клеток непосредственного киллерного эффекта не оказывает. Однако она служит мощным индуктором воспалительных реакций и привлекает эозинофи-лы. А уже в сочетании с продуктами дегрануляции эозинофилов тучные клетки развивают выраженные противопаразитар-ные эффекты.
Определенные особенности свойственны дегрануляции тромбоцитов, которые способны самостоятельно уничтожать некоторые гельминты. Причем их цитотоксический эффект существенно усиливается при воздействии TNFa и IFN^.
Следует отметить, что внеклеточный цитолиз является защитным механизмом, который наиболее эффективен в отношении крупных чужеродных объектов, многоклеточных паразитов или даже неживых инородных тел. Этот механизм не является «прицельным». Разрушению может подвергаться как возбудитель, так и окружающая его собственная ткань организма.
Сравнительно недавно обнаружен еще один важный механизм, вызывающий гибель возбудителя. Это так называемый ЫО'зависимый киллерный механизм. В результате каскада реакций в макрофагах, нейтрофилах и некоторых других клетках происходят реакции метаболизма аргинина до цитруллина, катализируемого ЫО"синтетазой. Этот каскад реакций развивается при активном участии ионов Са++, NADP и LTB4. В итоге образуется окись азота, обладающая очень сильным бактерицидным эффектом, особенно для микобактерий, листерий и других возбудителей.
